第六章 自然选择与物种起源
一、自然选择
在生物群体中，始终存在着变异。在相对稳定的环境中，在具有某种特征的生物体当中，那些环境利用率较高的个体将生存下来，并比缺乏进步特征的生物体产生更多的后代。如果环境发生变化，某些基因型可能得到更好的装备而在变化了的条件下生存下来，因而，与其他基因型相比以更高的速率生殖后代，繁殖率的任何差异都是自然选择。
（一）自然选择的机制
导致繁殖率和死亡率差异的任何因素都是选择因子。选择因子将选择压力作用于群体中一定的个体上，从而导致下一代等位基因频率的改变。这就是进化。
在特定的环境中，与其他个体或群体相比具有较高繁殖力和较低死亡率的个体或群体，对该环境表现出较高的适合度。
天花的流行可以作为自然选择的一个例子。选择因子是天花病毒。当天花流行时，在某个特定的群体中，有些个体会很容易感染上这种病而死亡，另一些人症状可能会轻一些，还有些人根本不得病。据推测，对天花的抵抗力与 ABO血型等因素有关。某些基因型的个体有较高的死亡率，他们的基因不会大量传给下一代。幸存者将生活下来，把他们的基因传下去。因此，天花可以将选择压力作用于群体上，从而产生新的基因库。这个基因库对疾病环境将有更强的抵抗力。
（二）非人类群体自然选择的实例
英国生物学家 H. B. D. Kettlewell提供了一个赤蛾 ( peppered moth )颜色改变的实例，用于解释自然选择。
工业革命以前，英国的赤蛾生活在浅色的树干上。赤蛾浅色的身体成为有效的伪装，使它避免鸟类的捕食。在自然界中，存在因突变而产生的深灰色赤蛾的等位基因。但是，深灰色个体在浅色的树上，很容易受鸟类的捕食。结果，鸟类作为自然选择因子随时消除这种突变的等位基因。在1884年，在整个群体中，深灰色个体仅占不到1％。
工业革命引起了环境的变化。工厂排出的煤烟使树干变黑。这时，浅色的赤蛾变得更显眼，比深灰色的赤蛾更容易遭鸟类的捕食。因此，浅色蛾的适合度降低，深灰色蛾的适合度提高。自然选择压力放松了对深灰色蛾的作用而加强了对浅色蛾的作用。到1898年为止，在曼切斯特附近，深灰色型在整个赤蛾群体中占99％。
（三）人类的自然选择
1．对简单的显性等位基因和隐性等位基因的选择
成视网膜细胞瘤可以作为自然选择对显性等位基因作用的实例。成视网膜细胞瘤是一种儿童眼睛视网膜癌。这种遗传异常是致死的，除非将这个眼睛摘除。具有这种遗传病的个体在生殖年龄之前死亡。自然选择在下一代中消除了这种等位基因。由于没有一个具有这种遗传病的个体能够生殖（假设不做外科手术），因此，在任何一代中出现的性状都来源于新的突变。
自然选择对隐性性状的作用则慢得多，因为只有纯合隐性个体被清除。由于这些等位基因会被杂合个体携带给下一代，等位基因将趋于消失，但速度较慢。
2．自然选择与 ABO血型
在不同的群体中，存在血型频率的差异。例如，印度群体 B型为 35.38%, O型为 33.21%, A型为 24.55%, AB型为 6.86%。而加拿大大不列颠哥伦比亚的 Kwakiutl印地安人群体 O型为67.74 %, A型为32.2 %,不存在 B型和 AB型。不同群体之间血型的差异与自然选择有关。特定的血型容易患某种疾病。例如，A血型与胃癌有显著相关性，O血型个体容易患十二指肠溃疡和胃溃疡。
3．自然选择与镰状细胞贫血
镰状细胞贫血是一种与血红蛋白 S遗传有关的异常。基因型 HbA HbA导致制造 HbA 。基因型HbS HbS可以产生一个有镰状细胞贫血的个体。这种病通常引起过早死亡。杂合型 HbA HbS个体的血含有两种血红蛋白。在非洲、欧洲南部和亚洲中部的许多地区，有些群体中 HbS等位基因的频率很高，大约为 0.20。这意味着，在这些群体中，高达 36％的个体有镰状细胞贫血性状或镰状细胞贫血。
研究表明，镰状细胞贫血发病率高的地区都是疟疾流行区。具有基因型HbA HbS的杂合型个体对疟疾有抵抗力，因此，生存率较高。当地的食物中，有多种食物含有氮川化物，这种化合物有对抗镰状细胞贫血的作用，使带有镰状细胞基因的杂合个体不出现病症。因此，在疟疾这种遗传压力作用下，在疟疾流行区，镰状细胞基因频率增高。但是，在没有疟疾流行的地区，如美国，自然选择正在起作用，消除不利于生存的等位基因HbS。
二、物种起源
（一）物种
物种是具有一定的形态和生理特征以及一定的自然分布区的生物类群。是生物分类的基本单位。一个物种中的个体一般不与其他物种中的个体交配，或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。例如，马与驴杂交生下的杂种骡是不能生育的。
（二）物种形成的两种模式
关于物种的形成，有两种不同的观点：第一种为“种系渐进模式”( phyletic gradualism model )；第二种为“物种增殖模式” ( multiplication of species model )。
种系渐进模式认为：进化是一个群体逐渐转化为另一个群体的缓慢过程，这个过程会包括物种的所有或大多数群体，物种会随着时间的推移或多或少地以统一的整体进化。在这种模式中，物种的数量没有增加，一个物种会简单地渐变为另一个物种。种系渐进模式的进化形式称为渐进进化 ( anagenesis )。
物种增殖模式认为：随着时间的推移，特定的一个祖先群体会不断分支，产生出一大批新的物种。物种增殖模式的进化形式，称为分支进化 ( cladogenesis )。
（三）物种形成的过程和机制
在一个较大的群体中，各个亚群生活在有微小差异的环境中，不同的亚群可能出现微小的差异。如果各亚群之间相互杂交的频率降低，各亚群之间的差异会逐渐明显，这时，便产生了亚种。当各亚群之间的交配被截断后，每个亚种会各自进化。由于每个亚种受不同选择压力的作用，因此，各亚种之间的差异越来越明显，最后成为不同的物种。这些不同的物种将来即使能够相互接触，也不再能互相交配，成功地生殖。
在物种形成的过程中，隔离以及不同生态环境下的选择压力起着重要的作用。
（四）隔离的形式和作用
地理隔离和时间隔离是引发物种形成的主要因素。在物种形成后，生殖隔离对分离并列生存的物种起作用。
地理隔离：群体的成员由于诸如江河、山岭、沙漠等障碍物而从一个较大的群体逐渐分离出来。这些障碍物阻止已分离开的群体之间的基因交换。当分离群体的地理障碍物除去后，仍能阻止它们之间的成功生殖，就发生了物种形成作用。
时间隔离：持续生存在一个地理区域中的群体可以一代又一代地获得新的突变。这个群体由于要适应变化着的环境而发生变异。遗传变异可以逐代积累下来，因此，许多代以后，群体可能在遗传上与其祖先群体相当不同，形成两个不同的物种。在古生物学中，这样的物种称为古物种 ( paleospecies )。
生殖隔离：生殖隔离有以下八种形式。
1.生态隔离：两个关系密切的群体由于它们占据的小生态环境有差异而分隔开来。有些物种能够高度适应稍有差异而非常狭窄的小生态环境（如土壤的酸碱性），因此，即使这些物种彼此生活在旁边，也可以有效地将它们隔离开来。
2.季节隔离：当两个关系密切的群体的繁殖季节不完全一致时，季节隔离可以将两个群体分隔开来。如繁殖季节在四月的雄性不能与繁殖季节在八月的另一个物种的雌性交配。
3.行为隔离：由于行为不相容或刺激因素不相容导致关系密切的两个物种之间的雌雄不能交配。
4.机械隔离：由于雄性和雌性性器官结构的不相容，而使关系密切的两个物种之间雌雄不能交配。
5.配子死亡：精子不能移动，在受精作用发生前死亡。
6.合子死亡：发生了受精作用，但是，受精卵的发育很快便停止。
7.杂种无生活力：两个物种交配，产生可育但不传下后代的杂种。这些杂种的适应能力较差，因此，不能成功繁殖后代。
8.杂种不育：两个物种杂交，产生的后代是不育的。如，马与驴杂交，产生的骡不能繁殖后代。
（五）生态环境与物种形成
1．竞争：当两个群体占据相同的生态环境，或者相同生态环境的不同部分时，这两个群体就在相互竞争。它们吃相同的食物，寻找相同的睡眠区域，在一天的相同时间里活动。
当两个群体在相同的生态环境中竞争时，解剖、生理和行为上的差异可能会给一个群体以优势。例如，一个在食物上占便宜的群体，它本身可以继续在生态环境中生存。其他群体不是逐渐灭绝，就是迁走，或者适应另一个更有局限的小生态环境。例如，A群体的食物包括水果、叶子，或者偶尔有昆虫，而 B群体只吃水果和叶子。A群体可能增加采集昆虫，成为基本上食虫的。
2．预先适应：生物适应新的小生态环境的潜力称为预先适应。预先适应对于移入新的栖息地的物种非常重要。
3．生态上的特有种：一个物种对环境的关系非常特殊以致只能忍受环境上微小的变化，这一物种称为特有种。这样的物种不能扩散到新的小生态环境，即使环境条件相似。它也不能成功地与其他群体竞争。例如，澳大利亚的考拉，它的食物几乎仅限于桉树叶。因此，桉树的分布和增殖，决定了这种动物的分布。
4．生态上的普通种：这是能够在各种不同生态环境中生存的物种。人类是所有物种中分布最广泛的。人类由于在文化上的独创性，可以生活在严寒的北极、炎热而潮湿的热带以及氧气稀薄的高原等。随着科技的发展，人类已经可以在海底和太空生活很长时间。
5．适应辐射：普通种通常能够在广阔的栖息地中生存。群体中的成员可能扩散到它们预先适应的生态环境，形成新的群体。随着时间的推移，当这些群体逐渐紧密地适应新的生态环境时，它们就会出现独特的特征，形成亚种，最后形成新的物种。新物种的这种增殖方式称为适应辐射 ( adaptive radiation )。
例如，在南美大陆，发现有一种吃种子的地栖雀科鸣鸟。这种鸟据认为与加拉帕戈斯群岛上至少十四种雀科鸣鸟的祖先相似。群岛上的鸟，嘴型有不同的变异，有些物种嘴型较大，以大而硬的种子为食；有一种直嘴的鸟以仙人球为食；有些物种是食虫的；有一种是啄木的。
6．灭绝：当进化不断导致新的物种产生时，另一些物种却在消失。当环境出现压力时，有些生物没有适应的潜力。这些物种太特化而不能预先适应新的环境，它们将逐渐灭绝。