第十三章 人类的进化
在人类的进化历程中，最早出现的人科成员是南方古猿。随后，出现了人属成员直立人和智人。
一、直立人（ Homo erectus）
直立人( Homo erectus )生活在距今 40万年前～ 200万年前，地质年代为更新世早期至中期，考古期属于旧石器时代。
（一）直立人的祖先——能人 ( Homo habilis
)
直立人的祖先现在还不能完全肯定。但是，最有可能是能人（ Homo habilis）。
1.能人的发现
能人最早的化石是 1960年在坦桑尼亚奥杜威层位Ⅰ发现的小孩顶骨、下颌骨和手骨，以及成人的锁骨、手骨和足骨。1964年被定名为能人（ Homo habilis）。
后来，在肯尼亚和南非也发现有能人的化石。
能人生活在距今约 160万年～ 220万年前。
2.能人的体质特征
颅腔增大，雄性颅容量为 700～ 800毫升，雌性为 500～ 600毫升,两性异形较明显。根据对颅内模的研究，能人脑的总形态和沟回与人的相似，可能已有语言的能力。
图13-1 能人颅骨
的比较（左：雄
右：雌）
后部的牙齿仍较大，但比南方古猿稍小。
能人保留着一些与南方古猿相同的特征：两性差异大，颅骨壁薄，眉嵴中等发达，项肌附着区短而位置低，面部大而前突，颧骨向两侧张开，颞肌前部发达，后齿较大（图13-1）。
图13-2 能人颅骨
（二）直立人化石的发现
最早发现直立人是在 1880年代。当时，这些标本被命名为 Pithecanthropus,即猿人。
（三）直立人化石的分布
直立人化石地点主要分布在亚洲南部和中部、非洲东部和西北部以及欧洲西部。
中国发现的直立人有北京猿人、元谋猿人（云南）、蓝田猿人（陕西）等。
（四）直立人的体质特征
颅骨较厚。颅容量的变化范围是 775～ 1400立方厘米。面颅骨比脑颅骨相对较大。额部倾斜。颅顶较低。扁头型。眉嵴明显，延伸成横跨鼻根和两眼眶的条形骨嵴。鼻额缝呈水平线。颌部前突。眶后收缩较明显。枕骨短而宽，呈现棱角，枕外隆突和项线明显。颅顶有矢状嵴。下颌骨无颏部，内面有骨质增厚形成的圆枕。多颏孔。牙齿较大。上颌的犬齿稍前突，并有小的裂隙。齿列最宽处位于两侧第三臼齿之间，齿列后部向外岔开。第一臼齿是最大的牙齿。臼齿表面有细微的皱褶，围绕基部有增厚的珐琅质带。
颅后骨骼为两足直立行走型。股骨干的骨壁较厚。平均身高 132～
图13-3 直立人
的颅骨
（五）直立人的文化
直立人已能制造石器，如石斧、刮削器、砍砸器和石钻等。在奥杜威峡谷发现有人类最早的居住建筑物。直立人已开始用火。直立人以狩猎或腐食为生。狩猎对脑的进化有重要作用。直立人可能存在食人俗。
二、智人（ Homo sapiens）
（一）早期智人
早期智人（ early Homo sapiens）也称为远古智人（ archaic H.s.）,过去曾经称为古人，生活在距今 13万年至 40万年前。地质年代属于更新世中期至晚期。考古期属于旧石器时代中期。
1.早期智人的分布
目前已发现的早期智人的化石地点有 70多处，分布在亚洲、欧洲和非洲。主要的化石地点是：
中国：陕西大荔、广东马坝、山西许家窑、湖北长阳、辽宁金牛山。
印度尼西亚：昂栋
巴勒斯坦：塔邦、斯虎尔、卡夫扎。
乌兹别克：切舍克塔施。
克罗地亚：克拉皮纳。
希腊：佩特拉洛纳。
法国：托塔维尔、圣沙拜尔。
英国：斯旺斯库姆。
德国：斯坦海姆、尼安德特。
意大利：萨科帕斯托。
伊拉克：沙尼达尔。
赞比亚：卡布韦。
埃塞俄比亚：博多。
2.过渡类型
在亚、非、欧三洲所发现的一些人类化石既有直立人的特征，又有早期智人的特征，很难绝然归入某一类。这些化石被归为过渡类型。
这些化石有埃塞俄比亚的博多人，希腊的佩特拉洛纳人，法国的托塔维尔人，印度尼西亚的索罗人，中国辽宁营口金牛山人。
3.早期智人的体质特征
早期智人中最早发现的是尼安德特人（ Neandertals）。过去，这一阶段的人类化石统称为尼安德特人。现在尼安德特人 ( Homo sapiens neandertalensis )主要指在欧洲及其邻近地区发现的这种类型的化石。
①尼安德特人的体质特征
颅骨为扁头型，颅容量为 1300～ 1750立方厘米。眉嵴发达，成为连续的条形骨嵴，枕骨向后扩展成“小圆面包形”，颅骨最宽处约位于中点
（后面观），面部向前突出，有不同发达程度的颏部，牛齿症（臼齿和前臼齿的牙髓腔增大，牙根融合），骨骼比直立人纤细，耻骨较宽较微弱，
图13-4 尼安德特人头盖骨
肩胛骨外侧缘有背沟（表明小圆肌发达，使肱骨外旋），长骨较弯曲，肌肉附着的面积较大。屈指肌较强有力。估计身高约
图13-5 尼安德特人复原像
②其他早期智人的体质特征
A.马坝人：额骨倾斜，较现代人为低，但高于直立人。眉嵴粗壮。眶后收缩较明显。鼻骨宽阔，头骨比直立人薄。
B.丁村人：齿冠和齿根比直立人小。门齿舌结节和指状突起较大，下臼齿 6尖。纹理介于直立人与现代人之间。
4.早期智人的文化
在早期智人阶段，人类制造石器的技术得到进一步发展。石器以细小尖状器和刮削器为主。早期智人以狩猎为生。许多遗址发现大量用火的证据。这个时期的人类已有埋葬死者的习俗。
（二）晚期智人
晚期智人（ late Homo sapiens）也称为现代智人（ modern Homo sapiens）或智慧的智人（ Homo sapiens sapiens）,过去称为新人，指解剖结构上的现代人。大约从 13万年前开始至今。
1.晚期智人化石的分布
在欧洲、非洲和亚洲有大量晚期智人的化石发现。澳洲和美洲也有人类的遗迹。
主要的晚期智人遗址有：
法国：克罗马农。
南非：萨尔达纳、菲什胡克、博斯科普。
肯尼亚：甘布勒洞。
婆罗洲：尼阿洞。
爪哇：梭罗，瓦贾克。
中国：山顶洞。
澳大利亚：蒙戈湖，科阿沼泽
美国：德尔马，洛杉矶，尤哈，拉克纳海滩，克洛维斯，福松。
加拿大：旧克罗遗址。
秘鲁：皮基马采洞。
委内瑞拉：塔伊马－塔伊马
2.晚期智人的体质特征
脑颅较高较圆。颅容量为 900～ 1300立方厘米。眉嵴中等至缺如，不成连续的条形骨嵴。颅骨最宽处较高（后面观）。面部较扁平（鼻与牙齿更接近与眼窝在一条直线上）。颏部发达。门齿相对较小。无牛齿症。骨骼比尼安德特人纤细。耻骨较窄而粗壮。肩胛骨外侧有腹沟。长骨较直，关节面较小。屈指肌握力较小。
晚期智人已开始分化出四大人种。
图13-6 晚期智人的颅骨及其所制造的工具
3.晚期智人的文化
在晚期智人阶段，制造工具的技术更加多样化和专门化。人类文化进入旧石器时代晚期。石器更进步，制作方法不仅用直接制作法，还用间接制作法。这个时期石器的特征是用窄长的石叶制作的工具占了很大的比例。石叶可用来制作各种工具和武器，如石刀、雕刻器、刮削器等。另外，骨器也有很大发展。用骨制作的工具有矛、标枪、鱼叉、鱼钩和有眼的骨针等。这个时期的人类以狩猎为主。狩猎工具有重大改进。人类除了居住洞穴，还建造人工住所。埋葬死者的习俗更隆重，为死者穿着衣服，佩戴装饰品。艺术有很大发展，主要有雕像和洞穴壁画。
4.人类迁徙到澳大利亚和美洲的过程
（1）人类迁徙到澳大利亚的过程
在冰川期，东南亚大陆与新几内亚是相连接的。在早于 4万年前，人类使用某种类型的筏，跨过相隔 80公里以上的海面，从新几内亚到达澳大利亚。
（2）人类迁徙到美洲的过程
在距今 8万年前至 3万 5千年前，以及在距今 1万 1千年前，在西伯利亚与阿拉斯加之间曾经有陆桥相连。人类很可能在这两个时期由于追逐猎物，从亚洲到达美洲。
三、人类进化研究的新进展
有关人类起源和进化的研究过去主要依靠化石。经典的古人类学研究勾画出来的人类进化图景是一种直线进化模型。但是，最近十多年来，分子生物学研究技术被用于体质人类学研究，这种研究可称之为分子人类学研究。新的研究技术被用于体质人类学研究得出了许多有争论的观点。
过去一般认为，尼安德特人是现代欧洲人的祖先，但是，近年来对尼安德特人的DNA研究显示，尼安德特人的DNA对现代人的基因库似乎没有贡献，因而推断，尼安德特人可能是人类进化过程中一个已灭绝的旁支。
另外，对于现代人的起源的研究也出现许多不同的观点。由于线粒体DNA是以母系遗传的。美国的分子遗传学家卡恩（R. L. Cann）和斯通金（M. Stoneking）选择了其祖先来自非洲、欧洲、中东和亚洲的妇女以及新几内亚和澳大利亚土著妇女总共147人，利用她们生产婴儿时的胎盘，分析了胎盘细胞内的线粒体DNA。由于线粒体DNA的差异都是由于基因突变产生的，因而，对这些来自不同群体的线粒体DNA进行比较，就可以绘制出人类进化的系统树。他们根据研究数据绘制的系统树表明，该树来自单一的共同祖先，但是，很快分为两支。一支的线粒体DNA都是从非洲来的个体；另一支则来自非洲、亚洲、澳洲、高加索和巴布亚新几内亚的祖先。这种类型最简单的解释是其共同祖先来自非洲。根据已知的线粒体DNA突变的速度，计算其年代为距今14万~29万年，平均为20万年。据此他们得出结论：所有婴儿的线粒体DNA向前追溯，最终可以追到大约在20万年前生活在非洲的一个妇女。这个妇女就是现今全世界人类的祖先。在大约13万年前，她的一群后裔离开非洲家乡，分散到世界各地，取代了当地的土著居民，最后在全球定居下来。卡恩和斯通金的研究结果1987年发表在《自然》杂志，引起了很大争论。这种理论被称为“夏娃理论”或“走出非洲理论”。但是，后来的研究表明，实际年代要比卡恩和斯通金两人得出的年代要长得多。
2002年，美国生物学家坦普尔顿（Alan R. Templeton）利用线粒体DNA，Y-染色体DNA，两个X-连锁区，六个常染色体区的资料，并参照化石记载绘制出一个进化树。结果表明，人类在距今约170万年前第一次走出非洲，然后，在距今约84万年至42万年的时期，以及在距今约15万年至8万年前又先后两次走出非洲。后来，还发生了一次某些人群从亚洲南部重返非洲的事件。
由此可见，人类进化的历程可能不是一个简单的直线进化的历程，其间可能发生过很多不同的群体之间的基因交流。
作者：陈华 版权所有