第十一章 灵长类的行为
一、人类行为的特征
灵长类包括人类和非人类的灵长类动物。要理解灵长类的行为，必须将人类的行为与非人类灵长类动物的行为进行比较，才能找出灵长类行为进化的线索。现代人类的行为具有以下特征。
1、 两足直立行走；
2、 人类在通常以男性和女性结合成的两性社会群中生活；
3、 人类有相对于体重较大的脑，能够进行复杂的学习；
4、 由于大脑皮层高度发达，人类能够使用符号语言；
5、 由于大脑的发达和两足直立行走，文化反应成为人类最重要的适应策略；
6、 人类以两性分工的形式取得食物，食物被运送回营地与其他成员分享。
7、 女性没有明显的动情周期，排卵期被隐藏，使得女性终年可以接受性行为。
二、非人类灵长类社会组织的类型
非人类灵长类动物的社会组织可以分为6种类型。
（1）“孤独型”：喜欢单独活动，主要包括夜行性的原猴类，如马达加斯加的矮狐猴、非洲的婴猴。
（2）一雄多雌群（one-male group）：由一个雄性，多个雌性和它们的后代组成。这是灵长类中最常见的社会组织结构。在这种社会组织中，只有一个雄性实际上与雌性交配。在群体中，众雌性形成持久的核心。长尾猴、猩猩和大猩猩存在这种社会组织。
（3）多雄多雌群（multimale/multifemale group）：由多个成年雄性、多个成年雌性和它们的未成年后代组成。在这种社会组织中，多个雄性均参与生殖。在群体中存在多个雄性导致群体当中的紧张和统治等级制度的出现。这种社会组织存在于狐猴、猕猴、白眉猴、草原狒狒、树鼩、蛛猴和黑猩猩中。
（4）一雄一雌家族群（monogamous family group）：由一对配偶跟它们的后代组成。通常树栖，两性差异不明显，有自己的领地。在大猿中没有发现一雄一雌家族群，在非人类灵长类较少见，如长臂猿、猫头鹰猴等。
三、非人灵长类的生态学
研究灵长类的人类学家要考虑的主要问题是：（1）找出灵长类动物生存环境的特征，（2）对于环境如何塑造灵长类动物的社会行为作出解释。
灵长类的社会生态学（socioecology）研究出现在20世纪70年代。这个分支学科主要关注如下问题：
（1）灵长类不同食物的数量和质量，包括食物所含热量、消化食物所需能量、食物的净能量等；
（2）灵长类的活动模式，是昼行性（diurnal），还是夜行性（docturnal）？
（3）食物资源的分布，分布范围广，还是分布狭窄？
（4）水源的分布；
（5）天敌或捕猎者的分布；
（6）睡眠地点的分布。
四、非人灵长类的食性
根据灵长类的主要食物类型，灵长类的食性可以分为五类：
（1）食虫类（insectivore）——主要吃昆虫；
（2）食叶类（folivore）——主要吃树叶；
（3）食果类（frugivore）——主要吃水果；
（4）食种类（gramnivore）——主要吃种子；
（5）食胶类（gumnivore）——主要吃树胶。
五、社会行为
非人灵长类的社会行为包括整饰体毛（grooming）、统治等级（dominance）、母婴关系（mother－infant
relationship）、雄雌关系（male－female
relationship）、成年与幼仔的角色分工（role separation between adult and
young）、性别的角色分工（role separation by sex）等。
（一）整饰体毛
整饰体毛是大多数灵长类的一种常见的行为型式。整饰体毛可分为自我整饰（autogrooming）和交互整饰（allogrooming）两种形式。
整饰体毛的作用是：（1）保持卫生，可以除掉皮毛上的寄生虫、死皮和杂物；（2）社会润滑剂，缓和雄性与雌性之间，高等级与低等级之间成员的相互关系；（3）社会黏合剂，有助于维系社会组织；（3）在群体中建立社会友谊。
（二）统治等级
统治等级或地位等级（status rank）是以对想得到的物件（如食物、配偶等）的特权和威胁状态的后果来衡量的。统治者具有特权，这种特权是不能放弃的。
处于统治地位的雄性比地位低的雄性在争夺有生育能力的雌性方面比较成功，因此，在繁殖方面更加成功，有更多的基因留传给后代。处于统治地位的雌性比地位低的雌性在争夺食物方面比较成功，因此，有更多的能量用来生育后代，因而比地位低的雌性在生育方面更为成功。
在许多灵长类社会中，雄性统治与自己相似年龄的雌性，年长的和体力较强的个体排挤体力较弱的个体。群体中的每个成员必须明白自己在群体中的地位。处于统治地位的雄性有责任保护自己的群体免受捕猎者或其他群体的攻击，并在群体中扮演“警察”的角色，调解群体中年幼成员，雌性和其他成年雄性之间的殴斗。
处于统治地位的雄性奇缺物品，如食物、睡眠地点、配偶有特权，并以威胁行为来维持这种特权。这使得群体中其他成员之间的殴斗得以避免。统治者起着组织社会相互关系的作用。群体中的个体按照自己在社会中的等级来行动，避免了社会的混乱和解体。特权避免了群体中其他成员对奇缺物件的无休止的争夺。
（三）母－婴关系
母亲和婴儿的关系构成了灵长类的基本社会单位。雄性成员为了交配而与雌性交往，但是，不一定参与这种社会单位。母亲和婴儿的依附关系开始于婴儿的出生，并且终生维系。母亲在日常活动中，婴儿紧抱着母亲。婴儿成年后，母亲和婴儿还相互整饰体毛。
灵长类母亲代替物试验表明，灵长类的婴儿喜欢依附柔软的物体。
灵长类孤儿试验表明，没有母亲的灵长类有自虐的倾向，经常自己惩罚自己，把自己的前臂咬出血。没有母亲的雄性和雌性灵长类长大后，没有正常的性行为。没有母亲的雄性个体长大后，经常攻击与雄性结伴的雌性。有些没有母亲的雌性在成年后即使成功交配怀孕，但是，它们很少照顾婴儿，经常把婴儿狠狠地推到地上。
在灵长类中，存在雄性“收养”婴儿的行为。
（四）雄雌关系
不同形式的雄雌关系是对不同环境的适应。
单雄群是对干旱地区的适应。在干旱地区，食物缺少并分布在广阔的地带，经常存在被捕猎者攻击的危险。在这种社会组织中，由一个雄性保卫雌性和后代，群体中只有一个雄性可以减少食物资源的消耗。
（五）成年与幼仔的角色分工
灵长类在婴儿期，母亲在日常活动中抱住婴儿。当幼仔稍大，它们就参与同龄玩耍群，每天花许多小时通过玩耍学习成年所需掌握的技能和智能。在幼仔玩耍时，成年成员守候在它们周围。
（六）性别的角色分工
在大多数灵长类中，性别的角色分工主要表现在雄性保护群体，雌性照顾和抚养幼仔。在非人灵长类中，很少存在分享食物，这是其他灵长类与人类的区别。
六、社会生物学
美国哈佛大学动物学家威尔逊（E. O. Wilson）1975年在他的著作《新的综合》中系列阐述了社会生物学从而引起公众的广泛关注。社会生物学主要的观点是，行为是由基因控制的，行为的遗传受自然选择的作用。生物力求使自己的基因在后代中有最大的表现。
叶猴的社会组织由一个雄性、多个雌性和它们的后代组成。其他没有配偶的雄性组成单身雄群。时常会发生周边的单身雄性取代一雄多雌群中的雄性，把这个群的雌性夺取过来。然后，这个雄性会将先前雄性生下的幼仔杀死。有时，幼仔的母亲会干涉，但很少成功。
因纽特人的老人在严酷的环境中自我牺牲的利他行为（altuistic behavior）也可以用社会生物学来解释。
七、灵长类的交流
灵长类的交流形式包括：姿势、面部表情和发声。
灵长类动物常见的姿势的动作和意义如下所示：
威胁——张开口
放心——握手
炫耀——竞争或吸引异性
仪式行为——例如，爬跨代表统治与服从
黑猩猩常见的面部表情有放松，下唇下垂的放松，表示痛苦的撅嘴，表示恐惧和兴奋的恐惧地咧嘴，以及玩耍表情等。
灵长类在面临不同的威胁时，会发出不同的警告声，因此，灵长类的发声是有含义的。
灵长类虽然没有人类的发声语言，但是，实验表明，高等灵长类具有掌握语言的能力。
心理学家Beatrice和Allen Gardner教会一个雌性黑猩猩Washoe掌握了美国哑语。经过3年学习，Washoe掌握了132个哑语符号。
一年后，一个名叫Loulis的黑猩猩跟Washoe住在一起。研究人员发现，在8天之内，Loulis就开始模仿哑语，Washoe也开始教Loulis使用哑语。
另外，还有研究者教会黑猩猩用特别设计的计算机键盘举行交流。
八、亲和行为（affiliative behavior）
常见的亲和行为包括和解、安慰和相互友善等。
例如，黑猩猩在殴斗几分钟后，敌对双方会和解。和解行为包括拥抱、接吻和整饰体毛等。
亲和行为有助于加强社会组织联结，增强群体凝聚力。
九、攻击行为（aggressive behavior）
攻击行为主要与灵长类的领地（territories）有关。领地是灵长类群体所保卫的区域。
一般来说，攻击行为多采用威胁的姿势，实际的殴斗较少发生。
十、灵长类的原始文化
人类是有文化的动物，主要依靠文化手段来适应各种不同的生态环境。文化是习得的、能够从一代传给下一代的行为型式的总体。灵长类学家注意到，人类以外的灵长类动物不仅能够以习得性行为适应某些新环境，而且许多行为型式可以作为一种社会传统一代一代传下去。那些认为习得性行为在这些动物中留传是一种普遍现象的学者认为，灵长类，尤其是猿类，具有原始文化（protoculture）；就是说，它们具有文化方面最简单、最基本的特征。
灵长类原始文化的两个例子：
（1）日本猕猴洗红薯的行为
（2）黑猩猩使用工具钓白蚁的行为
十一、人类的群队或帮队（band）
1、人类群队的结构
人类的群队由大约35到50人组成，包括成年男性、成年女性、亚成年人、青少年和婴儿，在群队中存在许多对男女伴侣组合。
2、人类群队内的关系
在人类群队中，存在乱伦禁忌，但是，有些社会允许兄妹和表兄妹结婚。丈夫和妻子的性关系是在任何社会中联结两性的纽带。婚前性关系和婚外性关系则因文化而异。
3、人类群队的特点
人类群队的特点是：
（1）两性分工
（2）分享食物
（3）相对稳定的家本部
作者：陈华 版权所有